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病原物可通过生长调节物质来影响植物的正 常代谢

来源:未知作者:admin 更新时间:2019-11-04 20:41
第十章 植物病原物的寄生性 和致病性 自然界中的生物,特 别是微生物,很少有单 独生存的,它们与同一 环境中的其它生物间有 不同类型的相互关系。 植物与相关微生物之间有 三种相互关系: ? 一、共生关系(symbiosis) ? 二、共栖关系(commensalism) ? 三

  第十章 植物病原物的寄生性 和致病性 自然界中的生物,特 别是微生物,很少有单 独生存的,它们与同一 环境中的其它生物间有 不同类型的相互关系。 植物与相关微生物之间有 三种相互关系: ? 一、共生关系(symbiosis) ? 二、共栖关系(commensalism) ? 三、寄生关系(parasitism) 一、共生关系(symbiosis) ? 即植物与微生物共同生活,紧密联 系,形成了双方都可以得到好处的 互利关系。 ? 如豆科植物与根瘤菌的关系。 二、共栖关系(commensalism) ? 植物和微生物共同生存,但没有明 显的益、害关系,有时一方受益, 但对另一方无不利影响。 ? 如植物与其根围、叶围的非致病微 生物。 三、寄生关系(parasitism) ? 一种生物依赖另一种生物提供 营养物质的生活方式。 ? 提供营养物质的一方为寄主 (host),得到营养的一方为寄 生物(parasite)。 绝大多数植物病原物 都是异养的,与寄主的关 系为寄生关系。 第一节 植物病原物的寄生 性和致病性 一、寄生性 – 1. 寄生性(parasitism)—异养生物从 活的寄主细胞或组织中获得营养物质的能 力。寄主(host),寄生物(parasite) – 绝大多数植物病原物是寄生物。 –腐生性(saprophytism)—异养生物 从死的生物或有机质中获得营养的能 力。 2. 寄生性的类型 (1)根据寄生性强弱划分 (a)专性寄生—病原物只能 从活的寄主细胞或组织中获 得所需要的营养物质。 (b)非专性寄生—病原物既 可以营寄生生活,也可以营 腐生生活。 ? (2) 根据营养方式划分: ? (a)活体营养(biotroph) ? (b)死体营养(necrotroph) 死体营养与活体营养的主要区别 死体营养 很快杀死寄主细胞 产生毒素、酶 活体营养 对寄主细胞的直接杀死作 用小 不产生或很少产生 不形成特殊细胞结构 伤口、自然孔口侵入 一般寄主范围广 能脱离寄主腐生 侵染衰弱组织 可形成特殊细胞结构--吸器 自然孔口、直接侵入 窄(病毒除外) 不能 侵染健康组织 ? 二、 寄生专化性 1.寄主范围(host range)—病原 物所能寄生的寄主植物种的范 围。 2.转主寄生(heteroecism) ---病原 物必须在两种亲缘关系较远的 寄主植物上寄生,才能完成生 活史。 3 专化型和生理小种 (1)专化型(special form) ---病原物的种 内存在着对寄主植物的科、属具有不 同致病力的类群。 (2)生理小种(physiologic race)—病原 物的种内、变种内或专化型内存在着 对寄主植物的不同品种致病力不同的 类群。 种、专化型和生理小种的关系 禾柄锈菌 燕麦专化型 小麦专化型 黑麦专化型 小种17 小种21 小种34 鉴别寄主(differential host):用于区分病原物的 种内致病力不同的类群的寄 主植物的品种。 禾柄锈菌小麦专化型不同生理小种在部分 鉴别寄主上的反应 鉴别寄主 生理小种 17 21 34 40 Reliance 抗 抗 感 感 Einkorn 感 抗 抗 抗 Vernal 抗 抗 抗 感 4. 生物型(biotype)---遗传上 一致的个体所组成的群体。 生物型群---由几个遗传上不一 致的生物型所组成的群体。 Variety---var. Forma specialis---f.sp. ? 三、致病性pathogenicity –1.定义-病原物破坏寄主,诱发 病害的能力。 –2.寄生性和致病性的关系: –寄生物不一定是病原物;也不是 所有的病原物均为寄生物(体外 致病exopathogenicity); –寄生性与致病性是两个不同的概 念,寄生性与致病性的强弱无相 关性。 3.描述致病性差异的几个概念 (1)毒性或毒力(virulence):有些病原物虽然 在种的水平上与寄主可发生亲和关系,寄生物有致 病性,寄主植物表现感病,但是其群体内不同组分 (菌系或株系)对该种植物不同品种的致病性可能 有很大差异。 毒力是描述在同一种病原物的不同生理小种对同 一寄主致病性的强弱的概念,致病性强的称为强毒 毒力,致病性弱的称为弱毒力,不致病的称为无毒 力。 (2)侵袭力 (aggressiveness):一般是指病原物 具有的与致病力有关的生长和繁殖能力。如-孢子 萌发速度,附着孢产生量,孢子形成早晚及寿命长 短等。 (3)毒性频率:病原物群体中对 寄主植物有毒力的菌株出现的频 率。 有毒力菌株数 毒性频率=————————— *100? 总菌株数 一般毒性强,侵染力强,毒性频率高的病原物 对生产影响较大。 四、寄生性和致病性的变化 –(一)有性杂交(sexual hybridization) –(二)无性重组(asexual recombination) ? 1.异核现象heterokaryosis ? 2.准性生殖parasexuality –(三)突变mutation –(四)适应adaptation 例1:白菜软腐病菌 例2:马铃薯晚疫病菌 第二节 植物病原物的致 病机制 ? 植物病原物的致病机制 一、机械压力: 二、争夺寄主植物的养分和 水分: 三、化学致病作用(酶、毒 素、生长调节物质) 一、机械压力 1、真菌、寄生植物、线虫侵入时,对 寄主表面要产生机械压力(如侵入丝、 口针等) 2、真菌在寄主植物表皮下在寄主中生 长(产生子实体)时,亦对寄主施加了机 械压力,致使细胞壁角质层扩张,突起 和破裂,子实体外露。 二、争夺寄主植物的养分和 水分 ? 各种病原物都具有寄生性, 从寄主获得必要的生活物质。 三、 化学致病作用 ? 1、酶的作用 ? 2、毒素的作用 ? 3、生长调节物质的作用 1、酶的作用: ? 病原物产生的与致病 性有关的酶很多,主要有 下面几类: (1)角质酶: ? 真菌通过角质层直接穿透表皮侵入时,用 以突破第一道屏障的酶就是角质酶。角质 酶能够催化寄主表皮的角质多聚物水解。 ? 现已证明:有22种真菌能够产生角质酶; 采用物理或化学的方法使角质酶钝化或使 角质酶缺失,病原菌则不能直接侵入寄主。 (2)细胞壁降解酶: ? ? ? ? ? ? ? 植物细胞壁是病原物侵入的主要障碍,其主要 成分是果胶质、纤维素、半纤维素、木质素、 多糖、糖蛋白等。 针对植物细胞壁中的每一种成份,植物病原真 菌和细菌都有相应的降解酶,这些细胞壁降解 酶包括: 果胶酶(包括果胶水解酶和果胶裂解酶) 纤维素酶 半纤维素酶 木质素降解酶 蛋白酶。 果胶酶 : 研究最多的是果胶酶。果胶酶分解细胞 中胶质,引起: ? 组织浸解,造成软腐症状。 ? 引起细胞死亡(原因:果胶酶降解 中胶层和多糖组分后,初生细胞壁松弛, 壁压下降,原生质膜在低渗透压下胀裂, 导致细胞死亡。) ? 纤维素酶: ? 真菌、细菌、线虫都可产生 纤维素酶,起着分解和软化 细胞壁的作用。 半纤维素酶: ? 半纤维素酶是多糖聚合体的复杂混合物, 植物病原真菌分泌的半纤维素酶有: 木聚糖酶 半乳聚糖酶 葡聚糖酶 阿拉伯糖酶 甘露糖酶 ? ? ? ? ? ? 这些酶可共同作用,酶解半纤维素,破 坏和分解细胞壁。 (3)蛋白酶,淀粉酶,脂 酶等细胞内含物的酶解 提示: ? ? ? ? ? 不同种类的病原物在致病过程中起主 要作用的酶类有所不同,如: 软腐细菌在致病过程中,主要是果胶酶 起作用。 引起草本植物茎杆倒伏(包括丝核菌), 起作用的是纤维素酶。 引起湿腐,起作用的仍是果胶酶。 引起木材腐朽,主要是木质素酶起作用。 2、毒素的作用: ? 毒素(toxin)--病原物产生的, 除酶和生长调节物质以外的,对寄 主植物有明显损伤和致病作用的有 害代谢产物。 (1)毒素的特性: ?是病原菌的代谢产物,对植物有害, 真菌和细菌产生,病毒不产生毒素。 ? ?是一种非常高效的致病物质,能在很 低的浓度下干扰植物正常生理功能, 诱发植物产生病状,病状类型有褪色、 坏死、萎蔫等。 ? ?不仅在植物体内产生,也可在人工培 养条件下产生。 ? (2) 毒素的作用机理: *毒素与细胞膜上某种蛋白质的相互 识别作用; *影响细胞膜透性,促进寄主细胞内 电解质的泄漏; *影响寄主体内某些酶的活性; *抑制细胞内核酸和蛋白质的合成; *作为抗代谢物,抑制寄主某些生长 必需的次生代谢物的产生。 (3)毒素的作用位点: ? ? ? ? 1.植物细胞的质膜蛋白 2.线)植物病原菌毒素的分类: ? 分类依据: ? 对毒素敏感的植物范围 ? 或毒素对寄主或品种有无选择作 用。 ? 病原菌产生的毒素可分为两类: 寄主专化性毒素(寄主选择性毒素) (host-specific toxin) 这类毒素与产生毒素的病原菌有相似 的寄主选择性,能够诱导感病寄主产 生典型的病状。 ? 感病的品种,对毒素也很敏感。 ? 中度抗病品种对毒素,有中等程度的 敏感。 ? 抗病品种对毒素则有高度的耐性。 ? 寄主专化性毒素(寄主选择性毒素) (host-specific toxin) 病原菌菌系(小种)毒性的强弱 与其产生毒素能力的高低相一致。 ? 而寄主品种的抗病性与其对毒素 的不敏感性相平行。 ? 寄主专化性毒素(寄主选择性毒素) (host-specific toxin) 目前已发现的寄主选择性毒素有十余种。 ? 研究较多的是引起玉米小斑病的玉米平 脐蠕孢(Bipolaris maydis)T小种产生 的“T毒素”,对T型雄性不育细胞质的 杂交玉米毒性很强,而对其他玉米品种 毒性很弱。 ? 几种重要的寄主选择性毒素 毒素名称 菊池链格孢毒 素AK-toxin 苹果链格孢毒 素AM-toxin 炭色长蠕孢毒 素HC-toxin 玉米长蠕孢毒 素HMTtoxin,T-toxin 甘蔗长蠕孢毒 素HS-toxin 维多利亚长蠕 孢毒素 Victorin,HV产毒病原菌 菊池链格孢 化学成分 主要作用 环氧十三 作用于细胞膜蛋白,改变膜透 烯酸脂 性,引起电解质外渗,抑制 mRNA和蛋白质合成 环四肽 作用于质膜蛋白和叶绿体基粒 片层,引起电解质外渗,影响 ATP酶活性 影响植物呼吸作用、二氧化碳 暗固定以及其他生理过程。 A.kikurchiana 苹果链格孢 A.mali 炭色长蠕孢 环四肽 H.carbonum 玉米长蠕孢 H.maydis 甘蔗长蠕孢 聚乙酮醇 作用于线粒体,破坏氧化磷酸 化作用,减少细胞ATP含量 倍半萜糖 主要作用于细胞膜,使膜去极 苷 化,离子平衡失调,原生质胀 裂 多肽和倍 诱发细胞膜透性改变和电解质 半萜复合 外渗等一系列代谢变化 物 H.sacchari 维多利亚长蠕孢 H.victoriae 非寄主专化性毒素(非寄主选择性 毒素)(host-non-specific toxin) ? 这类毒素没有严格的寄生专化性 和选择性,不仅对寄主植物,而且 对一些非寄主植物都有一定的生理 活性,使之发生全部或部分症状。 非寄主专化性毒素(非寄主选择性 毒素)(host-non-specific toxin) ? 植物对这类毒素的敏感性与其 抗病性可能不一致,(但有的 在一定浓度下也能引起植物敏 感性的差异)。 非寄主专化性毒素(非寄主选择性 毒素)(host-non-specific toxin) ? 这类毒素在寄主植物上没有高 度专化的作用位点,所以产生这类 毒素的病原菌在侵染寄主的过程中 所起的直接作用较小。 非寄主专化性毒素(非寄主选择性 毒素)(host-non-specific toxin) 非寄主选择性毒素很多,已发现的有 120多种。 ? 引起烟草野火病的烟草假单胞杆菌 (Pseudomonas tabacci)产生的“烟 毒素”,接种烟草和其他植物都可以 产生症状。 ----第一个毒素的报道。 ? 几种重要的非寄主选择性毒素 毒素名 称 产毒病原菌 化学成分 主要作用 烟毒素, tabtoxin又 叫野火毒素 烟野火病细菌 Pseudomonas tabaci 二肽类物质 钝化谷氨酰胺合成酶的活 (烟毒素宁) 性,导致光呼吸过程中氨 的积累,进而抑制了光合 作用和光呼吸过程。 与细胞上的活性位点结合, 从而钝化了鸟氨酸的氨基 甲酰转移酶,导致细胞内 鸟氨酸积累以及精氨酸量 的枯竭 与负责能量转移到叶绿素 的称为叶绿体偶联因子的 蛋白质结合并钝化其活性, 抑制ADP向ATP转移的化合 磷酸化。 菜豆毒素 菜豆晕疫假胞孢 三肽类物质 phaseolotox 菌P.syringe in pv.phaseolicola 滕氨酸 tentoxin 细链格孢 环状四肽 Alternaria tenuis 寄主选择性毒素和非寄主选择性毒素的主要区别 寄主选择性毒素 非寄主选择性毒素 毒素的选择性 对寄主植物及其品种 没有严格的寄主专化 具有高度选择性 性和选择性 高致病性毒素,能诱 使寄主植物和非寄主 发感病寄主产生典型 植物产生全部或部分 症状 病状 所起的直接作用较小 不一致 症 状 毒素在侵染过程 起重要作用 中的作用 植物对毒素的敏 感性与其抗病性 的关系 一致 3、生长调节物质的作用: ? ? ? 植物生长调节物质(growth regulators) 亦称植物激素。 是植物生长发育过程中必不可少的,可调节 植物生长发育。 病原物可通过生长调节物质来影响植物的正 常代谢,严重扰乱寄主的正常生理过程,诱 导寄主徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶 芽抑制、根尖钝化等多种形态病变。 1、植物生长素(auxins) ? 主要是指吲哚乙酸(IAA) ? 植物被病原物侵染后,病组织中的 吲哚乙酸迅速积累并表现出明显的 致病作用,最终出现:徒长、增生、 畸形、落叶等病状。 1、植物生长素(auxins) 吲哚乙酸在病株内增多的原因主要有: ? 许多病原真菌和细菌都能合成吲哚乙酸。 ? 受病原侵染后,植物体内吲哚乙酸氧化酶 受抑制,阻滞了吲哚乙酸降解,导致吲哚 乙酸水平的提高。 ? 2、赤霉素(gibberellin): ? ? ? 在正常植物中,赤霉素的作用是使节间伸长、 促进开花、促进性别分化、诱导一些酶的形 成。 许多真菌、细菌都能产生赤霉素类物质(其 中主要的是赤霉酸GA3)引起植株徒长。 也有的病毒、类菌原体和真菌(黑粉菌)侵 染植物后,使植株内赤霉素含量下降,使其 生长迟缓、矮化、腋芽受抑制。 3、细胞分裂素(cytokinin) 这是一类与植物细胞分裂和生长有关的 激素,可促使植物细胞分裂和分化,抑 制蛋白质和核酸降解,阻滞植株的衰老 过程。 ? 病原菌侵染寄主植物后,往往引起寄主 细胞分裂素失调,如土壤杆菌和甘兰根 肿菌侵染后,细胞分裂素水平显著提高, 病组织细胞分裂增强、生长畸形、产生 肿瘤等。 ? 4、乙烯(ethylene) ? 乙烯在植物中普遍存在,对种子萌 发、根生长、果实成熟、生长抑制、 衰老与落叶等有促进作用。 ? 许多真菌和细菌能产生乙烯,使受 侵染植株内乙烯含量增加,从而导 致早熟、早期落叶。 5、脱落酸(abscisic acid) ? 是一种生长抑制剂,可诱导植物休 眠、抑制种子萌发和植物生长、刺 激气孔关闭。 ? 某些真菌可产生脱落酸,起植株矮 化。 ?

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